REGULACIÓN ENERGÉTICA DE LA CONTRACCIÓN.

 

La contracción muscular depende de la energía proporcionada el ATP.

La mayor parte de esta energía es necesaria para activar el mecanismo de paso a paso por el cual los puentes traccionan de los filamentos de actina, pero también se requieren pequeñas cantidades para:

  Bombear calcio desde el sarcoplasma hasta el interior del retículo sarcoplásmico una vez terminada la contracción y,

  Bombear iones sodio y potasio a través de la membrana de la fibra muscular a fin de mantener un ambiente iónico apropiado para la propagación de los potenciales de acción.

La concentración de ATP presente en la fibra muscular, 4 milimolar aprox., tan solo es suficiente para mantener una contracción completa durante 1 a 2 seg. como máximo. Una vez que el ATP se ha desdoblado en ADP, este es refosforilado para formar nuevo ATP en una fracción de segundo. Para esta refosforilación existen varias fuentes de energía.

La primera fuente de energía utilizada para reconstituir el ATP es la sustancia fosfocreatina portadora de un enlace fosfato de alta energía similar a los del ATP. El enlace fosfato de alta energía de la fosfocreatina posee una cantidad de energía libre ligeramente mayor que el enlace del ATP. Por tanto, la fosfocreatina es desdoblada instantáneamente, y la energía liberada provoca la unión de un nuevo fosfato al ADP para reconstituir el ATP. Sin embargo, la cantidad total de fosfocreatina es también muy pequeña, tan solo unas cinco veces mayor que la de ATP. Por tanto la energía combinada del ATP almacenado y de fosfocreatina del músculo tan solo es capaz de producir una contracción muscular máxima durante 5 a 8 seg.

La siguiente fuente importante de energía, utilizada para reconstituir tanto el ATP como la fosfocreatina, es el glucógeno previamente almacenado en las células musculares. La rápida degradación enzimática del glucógeno en acido pirúvico y acido láctico libera energía, que se utiliza para convertir el ADP en ATP, el cual puede ser utilizado directamente para proporcionar energía en la contracción muscular o para volver a llenar los depósitos de fosfocreatina. La importancia de este mecanismo de “glicólisis” es doble. En primer lugar, las reacciones glucolíticas tienen lugar incluso en ausencia de oxigeno, de modo que es posible mantener la contracción muscular durante un corto periodo de tiempo cuando no se dispone de oxigeno.

En segundo lugar, la velocidad de formación de ATP por el proceso glucolítico es unas dos y medias veces más rápida que la formación de ATP cuando las reservas de nutrientes de la célula reacciona con el oxigeno. Por desgracia, la acumulación de productos finales de la glucólisis en las células musculares es tan elevada que la glucólisis por si sola no puede mantener una contracción durante más de 1 minuto aproximadamente.

La fuente final de energía es el metabolismo oxidativo, es decir, la combinación de oxigeno con los diversos productos nutricios de la célula para liberar ATP. Más del 95% de toda la energía utilizada por los músculos para su contracción mantenida y prolongada procede de esta fuente. Los nutrientes consumidos son hidratos de carbono, grasas y proteínas. En caso de actividad muscular máxima extremadamente prolongada -durante un periodo de muchas horas- la mayor proporción de energía procede, con gran diferencia, de las grasas pero, para periodos de 2 a 4 h, hasta la mitad de la energía puede proceder del glucógeno almacenado antes de que se agoten sus reservas.

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